эфирный антенна locus

ОСНОВЫ ЭТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ ПОВЕДЕНИЯ. З.А.Зорина, И.И.Полетаева, Ж.И.РезниковаГлава 8. ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ8.1. Генетика поведения. Предмет наукиО возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам было известно давно, поскольку при разведении сельскохозяйственных эфирный антенна locus домашних животных человек не только видел своеобразие их поведения, но эфирный антенна locus научился получать желаемые комбинации признаков поведения у новых пород. Наиболее отчетливые межпородные различия в поведении известны у собак.Время существования научной дисциплины принято отсчитывать от появления первого исследования в этой области. Описанное в 1913 г. американской исследовательницей Адой Иеркс наследование комплекса злобности, пугливости эфирный антенна locus дикости у крыс (Rattus norvegicus) — первая экспериментальная работа по генетике поведения.Началом самоопределения генетики поведения обычно считают год публикации первой обобщающей монографии американских ученых Дж.Фуллера эфирный антенна locus У.Томпсона "Генетика поведения" (Fuller, Thompson, 1960). Книга имела огромный успех у биологов разных специальностей. Оба автора по своему образованию не были генетиками, но, приступив к исследованию поведения, четко осознали значение генетического подхода. Не прибегая к сложным генетическим рассуждениям, они смогли убедительно показать необходимость оценки роли генотипа в формировании поведения эфирный антенна locus привести экспериментальные свидетельства этого. Еще одной работой, важной для становления этого направления, была монография Дж. Скотта эфирный антенна locus Дж. Фуллера по генетике поведения собак (см.: 8.6.1).Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников специальной генетической лаборатории в США, так называемой Джексоновской лаборатории в штате Мэн. Это учреждение — всемирно известный центр, основанный в 1929 г. генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные эфирный антенна locus селектированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико (см. также: 8.2.4). В этой коллекции имеется много десятков мутаций, затрагивающих строение мозга эфирный антенна locus поведение.Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный исследователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран не только скринировать множество линий эфирный антенна locus выявить межлинейные различия поведения эфирный антенна locus нейрохимических признаков, но эфирный антенна locus послужила основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков (метода рекомбинантных инбредных линий — см.: 8.6.7.2 эфирный антенна locus метода картирования QTL — quantitative trait loci;, см.: 8.6.7.3), которые используются эфирный антенна locus в генетике поведения.В нашей стране первым генетическим исследованием признаков поведения была выполненная в 20-х годах работа М.П.Садовниковой-Кольцовой. В ней была сделана попытка селекции крыс на скорость побежки в экспериментальной установке (см.: Крушинский, 1991). В последние годы жизни И.П.Павлова в Колтушах была организована лаборатория генетики высшей нервной деятельности, задачей которой должно было стать изучение генетических основ индивидуальных особенностей условнорефлекторной деятельности (т.е. типов ВНД) собак.В этой лаборатории в конце 30-х годов Л.В.Крушинский начал исследования генетики поведения собак. По своему содержанию эфирный антенна locus методологии они практически не имеют себе равных эфирный антенна locus по сей день (см.: 8.6.1).В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, в каждой из которых разрабатывалось свое оригинальное направление. Лаборатории, созданные в 30—40-е годы М.Е. Лобашевым (1907—1971) эфирный антенна locus В.К. Федоровым (1914—1972) в Колтушах (Институт физиологии им. Павлова АН СССР), изучали проблемы генетической детерминированности свойств нервной системы, эфирный антенна locus также (совместно с кафедрой генетики ЛГУ) вопросы сравнительной генетики поведения.Следует также упомянуть об оригинальных генетических исследованиях Р.А.Мазинг, изучавшей проявление некоторых морфологических мутаций дрозофилы (Bar, eyeless, white эфирный антенна locus др.). Поведение мух, эфирный антенна locus именно их реакция на свет эфирный антенна locus выбор места для откладки яиц, при этих мутациях зависели от генетического фона линии, несущей мутации.В Институте цитологии эфирный антенна locus генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д.К.Беляева (1917—1987) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию доместицированной линии серебристо-черных лисиц. Отбор на спокойное эфирный антенна locus на агрессивное отношение к человеку вызвал к жизни сложнейшие перестройки эндокринной эфирный антенна locus нейромедиаторной систем организма, которые широко исследуются в настоящее время (Трут, 1987).На биологическом факультете МГУ в лаборатории, созданной эфирный антенна locus возглавленной Л.В.Крушинским (в 1968 г. она получила название лаборатории физиологии эфирный антенна locus генетики поведения), была выведена линия крыс с высокой чувствительностью к звуку (линия Крушинского-Молодкиной — КМ) эфирный антенна locus исследована генетическая детерминированность аудиогенной эпилепсии (см.: 8.6.5.1) у этих животных. В этой же лаборатории под руководством Л.В.Крушинского были проведены исследования роли генотипа в формировании сложного адаптивного поведения — способности животных к экстраполяции направления движения стимула (см.: Крушинский, 1986).Генетическое исследование поведения позволяет выяснить, в какой степени изменчивость интересующего нас признака поведения связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, эфирный антенна locus в какой — с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, эфирный антенна locus следовательно, на поведение. Для этого необходимо использование так называемых генетических моделей — групп животных, состоящих из генетически идентичных (или почти идентичных) особей, имеющих определенные физиологические или биохимические особенности. С этой целью используют линии животных. Это могут быть инбредные линии (мышей эфирный антенна locus крыс), между которыми обнаружены межлинейные различия по поведению. Наряду с ними используются линии, сформированные путем селекции (искусственного отбора) на высокие эфирный антенна locus низкие значения какого-либо признака поведения.Выявление межлинейных различий или выведение специальных линий — обычно первый этап исследования. Следующим шагом в классических исследованиях по генетике поведения бывает проведение скрещиваний животных из линий, обнаруживших контрастные значения признака.Тестирование поведения гибридов первого поколения дает информацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего нас признака. Если данный признак определяется одним, двумя или тремя генами, то это можно определить по картине его распределения у гибридов второго поколения эфирный антенна locus потомков возвратного скрещивания. Если же в определении признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков (см.: 8.6.6).Современный этап развития науки обогатил генетику поведения новыми методами. Кроме упомянутых выше методов рекомбинантных инбредных линий эфирный антенна locus QTL, это создание эфирный антенна locus исследование мозаичных эфирный антенна locus химерных животных, эфирный антенна locus также трансгенных организмов (см.: 8.5.3; 8.6.4.4). Очевидно, что подобные исследования можно проводить на объектах, которые хорошо изучены генетически.Генетика поведения эфирный антенна locus нейрогенетика как ее часть сформировались в большой степени благодаря использованию плодовой мушки дрозофилы в качестве объекта исследования. Это относится эфирный антенна locus к исследованию процесса нейрогенеза, эфирный антенна locus к выявлению универсальных генных комплексов, работающих в живых системах разного уровня организации (дрожжевые грибки, амфибии, млекопитающие), названных гомеобоксом. Другой важнейшей группой работ, выполненных на дрозофиле, является исследование белка CREB, связанного с процессом формирования памяти и, по-видимому, имеющего универсальную природу (см.: 8.4.3.6).Чрезвычайно перспективным экспериментальным объектом нейрогенетики эфирный антенна locus генетики поведения считаются мыши. Помимо задач общебиологического плана, связанных с исследованием генетических вариаций в строении мозга (см.: раздел 8.6.7) эфирный антенна locus их адаптивной значимости, на мышах широко изучаются нейробиологические основы процесса обучения. Исследование генетики поведения мышей дает возможность моделировать целый ряд неврологических эфирный антенна locus психических заболеваний человека, таких как эпилепсия, алкоголизм, депрессивные состояния, болезнь Альцгеймера эфирный антенна locus др. (см.: 8.6.5).8.1.1. ЗАДАЧИ ГЕНЕТИКИ ПОВЕДЕНИЯОсновная задача генетики поведения — выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения. Очевидно, что она состоит из нескольких достаточно самостоятельных проблем. Одна из них — определение относительной роли эфирный антенна locus взаимодействия генетических эфирный антенна locus средовых влияний при формировании поведения в онтогенезе. Вторая задача — исследование механизмов действия генов, определяющих формирование нервной системы. Третья задача связана с изучением механизмов реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболеваний нервной системы человека. Четвертая задача — изучение генетико-популяционных механизмов формирования поведения эфирный антенна locus его изменений в процессе микроэволюции. Вторую эфирный антенна locus третью задачи нередко выделяют в направление, получившее название нейрогенетики.Интеграция целостного, "организменного" эфирный антенна locus молекулярно-биологического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в формировании мозга, в развитии его отдельных реакций эфирный антенна locus поведения в целом составляет общую задачу генетики поведения. Таким образом, две ее основные части — собственно генетика поведения эфирный антенна locus нейрогенетика дополняют друг друга, причем следует отметить, что в последнее время нейрогенетика начинает приобретать все большее значение.Наряду с конкретными экспериментальными исследованиями, проведенными в середине эфирный антенна locus даже в начале века, истоком современной генетики поведения служит также феногенетика — направление, зародившееся в начале в 30-х годов (см.: 8.2.1). Задачей феногенетики является изучение закономерности становления признака под влиянием данного набора генов эфирный антенна locus определенной констелляции средовых воздействий (Астауров, 1968).В настоящее время генетические исследования поведения эфирный антенна locus нейрофизиологических процессов проводятся по нескольким направлениям.Условно они подразделяются на две группы: исследование функции гена на молекулярном эфирный антенна locus физиологическом уровне с последующим анализом влияния этого гена на поведение (подход "от гена к поведению") эфирный антенна locus изучение генетической компоненты изменчивости целостного поведения с последующим более детальным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом эфирный антенна locus генных комплексов или же отдельных генов (подход "от поведения к гену").Исследования первой группы проводятся по ряду направлений. Во-первых, изучаются особенности влияния генов, кодирующих белки-предшественники пептидов, ферменты, структурные белки, определяющие общие эфирный антенна locus специфические признаки нервных эфирный антенна locus глиальных клеток (рецепторные структуры эфирный антенна locus молекулы, медиаторные системы, формирование клеточных органелл эфирный антенна locus отростков — дендритов эфирный антенна locus аксонов, синапсов эфирный антенна locus др.), эфирный антенна locus также белки, связанные с функцией ЦНС как целого. Сюда относятся также исследования влияния отдельных локусов, детерминирующих взаимодействие мозга эфирный антенна locus эндокринной системы, эфирный антенна locus также генов, участвующих в синтезе веществ химической сигнализации (например, гормона откладки яиц у аплизии, феромонов), эфирный антенна locus генов, детерминирующих специфику поведения у беспозвоночных животных, в особенности у насекомых (например, исследование мутаций, влияющих на половое поведение дрозофилы — см.: 8.4).Во-вторых, это четкие эфирный антенна locus часто хорошо изученные поведенческие эффекты мутаций отдельных генов у млекопитающих. Это эфирный антенна locus мутации, мало влияющие на общую приспособленность организма в условиях содержания животных в лаборатории (их можно было бы отнести к "нейтральным"), эфирный антенна locus "вредные" неврологические мутации. Последние представляют большой практический интерес как модели генетических заболеваний нервной системы человека, эфирный антенна locus также как объект для изучения нормальных процессов развития эфирный антенна locus функции мозга (см.: 8.6.4).Поиск четких "единиц" физиологической регуляции поведения заставляет исследователей переходить ко все более простым объектам.Сложность генетической регуляции "примитивных" реакций у низших организмов будет показана в разделе 8.3, посвященном генетике "поведения" Escherichia coli эфирный антенна locus примитивных реакций нематоды Caenorhabditis elegans эфирный антенна locus др.Вторая группа исследований использует подход "от поведения к генам", который нельзя назвать альтернативным предыдущему (см.: 8.6). Однако экспериментальные методы, используемые в таких работах, часто совсем иные, нежели при анализе работы отдельных генов. Именно в исследованиях такого рода, которые можно назвать генетикой поведения ''per se'' чрезвычайно важны выбор адекватного признака для анализа (см.: 8.2) эфирный антенна locus владение набором четких правил, составляющих основу генетического анализа поведения.8.2. Понятие признака в генетике поведения8.2.1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСАВ 30-е годы на основе работ Б.Л.Астаурова, П.Ф.Рокицкого, Н.В.Тимофеева-Ресовского эфирный антенна locus др. сформировалась так называемая феногенетика — направление, анализирующее пути эфирный антенна locus правила становления признака в процессе развития. Если ранее наибольшее распространение имела лишь гипотеза "один ген — один фермент", то развитие феногенетики дополнило эти представления. Были сформулированы новые положения, каждое из которых имеет солидное экспериментальное обоснование.В этот период были установлены два общих принципа отношений между генами эфирный антенна locus признаками: 1) каждый ген влияет на все признаки в организме, хотя его влияние на некоторые из них может быть исчезающе мало; 2) любой признак организма зависит от всех генов фенотипа в целом, даже если зависимость от некоторых незаметна. Иными словами, развитие каждого признака представляет собой цепь последовательных генных взаимодействий, проявляющихся в определенных условиях среды.Как говорилось в разделе 8.1.2, одна из задач нейрогенетики (которая представляется в то же время задачей общей биологии развития) — исследование закономерности действия генов при дифференцировке клеточных элементов ЦНС эфирный антенна locus при формировании структур мозга в целом. В ходе развития организма формируются нейрохимические особенности разных отделов мозга эфирный антенна locus медиаторная специфичность нервных клеток, эфирный антенна locus также специализированные связи между нейронами. Очевидно, что детальное описание этих событий выходит за рамки данной книги. В разделах 8.2.10 эфирный антенна locus 8.5 дан краткий очерк некоторых представлений, существующих в этой области. Особенности проявления признаков поведения, связанные со сложностью эфирный антенна locus многоступенчатостью процессов, лежащих в их основе, эфирный антенна locus также со сложностью эфирный антенна locus разнообразием влияний внешней среды на их формирование эфирный антенна locus проявление, представлены здесь кратко. Основными источниками более подробной информации по этим вопросам могут служить книги Эрман эфирный антенна locus Парсонса (1985), Трут (1978), руководство "Физиологическая генетика эфирный антенна locus генетика поведения" (Крушинский, 1981).8.2.2. ПЛЕЙОТРОПИЯВлияние генов на фенотипические признаки может быть эфирный антенна locus непосредственным, эфирный антенна locus достаточно "далеким", опосредованным. Некоторые признаки, например первичная структура белков, есть отражение последовательности нуклеотидов в данном гене. Другие, более сильно отдаленные от первичного эффекта гена признаки, как правило, находятся под влиянием значительного числа генов. Так называемые количественные признаки — рост, вес, плодовитость эфирный антенна locus т.п., эфирный антенна locus также многие признаки поведения, связанные с функцией разных отделов мозга, также связаны с функцией конкретных генов непрямым образом.Когда признак отдален от первичного эффекта гена несколькими "ярусами" биохимических процессов, то обнаруживается влияние некоего гена не только на исследуемый признак, но эфирный антенна locus на многие другие стороны строения, функций эфирный антенна locus поведенческих реакций организма. Это явление называется плейотропией. Описано множество генов со сложными плейотропными эффектами.Классическим примером плейотропии, который способствовал накоплению экспериментальных свидетельств влияния генотипа на поведение дрозофилы, было впервые обнаруженное А.Стертевантом (1915) эфирный антенна locus подробно описанное в 1956 г. М.Бэсток влияние мутации yellow на уровень половой активности мух (см.: 8.4.3.2).Широко известны многочисленные плейотропные эффекты мутации альбинизма, обнаруживающиеся не только у лабораторных мышей эфирный антенна locus крыс, но эфирный антенна locus у многих других видов животных эфирный антенна locus даже человека (см.: 8.6.4.1) — это нарушение остроты зрения, специфические особенности морфологии зрительных путей {полный перекрест волокон зрительного нерва).Исследование мозга мышей с мутацией rd (дегенерация сетчатки), проведенное американскими исследователями Ц. эфирный антенна locus Р.Ваймерами, выявило ее плейотропный эффект. Дегенерация светочувствительных элементов сетчатки — палочек — определяется геном, расположенным на 5-й хромосоме. Процесс начинается с 20-го дня жизни. Специальными экспериментами на мышах-химерах (см.: 8.5.3.2) было установлено, что ген rd действует на уровне нервных элементов сетчатки, эфирный антенна locus не на уровне клеток пигментного эпителия. Анализ структур ЦНС выявил, что размер зубчатой фасции гиппокампа, эфирный антенна locus также количества гранулярных эфирный антенна locus корзинчатых клеток в этом отделе мозга у мышей с генотипом rd/rd были значительно ниже нормы. Механизм возникновения подобной аномалии пока неизвестен.Описаны эффекты мутации гена brindled (Mo br), которые поначалу поставили исследователей в тупик. Симтомокомплекс этой мутации заключается в аномальном снижении двигательной активности эфирный антенна locus треморе, в светлой окраске шерсти эфирный антенна locus наличии у таких животных закрученных вибрисс. Оказалось, что снижение активности таких ферментов, как дофамин-бета-гидроксилаза (ответственное за снижение локомоции), тирозиназа в меланоцитах (светлая шерсть) эфирный антенна locus лизилоксидаза в волосяных фолликулах (аномальная структура вибрисс) вызвано общим фактором — ослаблением усвоения меди в кишечнике. Это, видимо, эфирный антенна locus является первичным эффектом данной мутации. Считается, что она в какой-то степени сходна с мутацией при так называемом синдроме Менкеса у человека (см.: Hay, 1985). К плейотропным эффектам следует отнести также множественные отклонения от нормы в развитии мозга мышей при неврологических мутациях, например при мутации reeler, когда измененное в результате мутации развитие волокон радиальной глии влечет за собой нарушение миграции больших групп нейробластов (см.: 8.5.4).Типичный плейотропный эффект — это последствия фенилкетонурии у человека. Фенилкетонурия характеризуется тем, что в организме отсутствует или малоактивен фермент фенилаланингидроксилаза, превращающий фенилаланин в тирозин. Если имеющийся недостаток тирозина возмещать богатой тирозином пищей, этот дефект не будет иметь последствий для жизнедеятельности в целом. Однако при этом в крови больных фенилкетонурией уровень фенилаланина оказывается повышенным, эфирный антенна locus продукты его обмена попадают в разные органы эфирный антенна locus ткани, в том числе эфирный антенна locus в мозг, нарушая их развитие. Вторичное влияние мутантного гена у человека проявляется в задержке умственного развития эфирный антенна locus особенностях темперамента, эфирный антенна locus также в изменении пигментации волос. Считается, что эти эффекты определяются участием ферментов, синтезирующих нейромедиаторы эфирный антенна locus меланин — пигмент волосяныхфолликул.Драматическими примерами сложных плейотропных влияний одиночных генов могут служить многочисленные мутации человека. Например, синдром Леш-Нихана связан с дефектом гена, ответственного за синтез гипоксантингуанинфосфорибозилтрансферазы, что вызывает ряд тяжелых расстройств — от подагры эфирный антенна locus заболевания почек до аномального поведения. Дети, пораженные этим заболеванием, обладают сниженным интеллектом эфирный антенна locus склонны к "самоистязанию", повреждая себе (часто необратимо) губы эфирный антенна locus пальцы. Характерно, что они испытывают при этом страдания, поскольку болевая чувствительность у них не изменена (см.: Эрман, Парсонс, 1984; Фогель, Мотульский, 1990)В целом можно утверждать, что термин "плейотропия" относится к анализу эффектов генов на уровне организма эфирный антенна locus представляется сугубо описательным. Детальное исследование эффектов мутантных генов на уровне клетки, ткани эфирный антенна locus органа должно привести к выявлению конкретных путей нарушения физиологических функций, т.е. к расшифровке сущности плейотропных эффектов.8.2.3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПОВЕДЕНИЯ. ВЫБОР ПРИЗНАКА ДЛЯ АНАЛИЗАУ генетики поведения были, особенно в начальный период существования, трудности, связанные со сложностью признаков поведения, которые продолжают существовать эфирный антенна locus сейчас. Несомненно, что для успеха их генетического исследования необходимо точно сформулировать задачу работы эфирный антенна locus выбрать признак, который представляет собой естественную "единицу" той или иной формы поведения. Очевидно, что успешно отыскать такой признак можно только на основе хорошего знания физиологии, нейрофизиологии эфирный антенна locus поведения.Следует отметить, что логика построения физиологического исследования всегда требовала отыскания "типичного" варианта того или иного феномена. Очевидно, что для генетических исследований такой подход неприемлем. Суть генетического подхода состоит в оценке размаха изменчивости признака у данного вида, популяции или группы особей эфирный антенна locus в анализе происхождения этой изменчивости. Таким образом, столь необходимое для прогресса генетики поведения участие в таких работах физиологов до недавнего времени сдерживалось из-за существования подобного "типологического" подхода к предмету. В настоящее время данная проблема уже не стоит столь остро (см.: 6.4).В период накопления фактов в генетике поведения внимание исследователей привлекали эфирный антенна locus разные виды животных, эфирный антенна locus разные признаки: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, локомоторная активность, ориентировочно-исследовательские реакции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические эфирный антенна locus инструментальные условные реакции, реактивность к фармакологическим веществам.Опыт, накопленный в первый период развития генетики поведения, можно суммировать следующим образом. Для исследования роли генотипа в формировании поведения следует выбирать такие признаки, которые легко поддаются количественному учету (например, четкие видоспецифические движения), либо такие, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локомоторной активности, измеряемый по длине пройденного животным пути за фиксированное время опыта).Многие признаки поведения сильно зависят также от ряда внешних по отношению к нервной системе факторов, например от сезона года и/или от гормонального фона. Это вызывает дополнительные трудности при проведении генетических исследований.Основу эфирный антенна locus первый этап генетического исследования признаков поведения и/или физиологических признаков составляет оценка их генетической изменчивости. Очевидно, что если речь не идет о группе инбредных, т.е. генетически идентичных друг другу животных, то генетический компонент изменчивости признаков поведения всегда присутствует, составляя большую или меньшую долю фенотипической изменчивости.Проблема определения объекта исследования в генетике поведения решается, как правило, выбором либо группы инбредных линий для сравнения, либо проведением селекционного эксперимента на высокие эфирный антенна locus низкие значения этого признака. Какую именно генетическую модель необходимо выбрать, определяется конкретными целями исследования эфирный антенна locus спецификой изучаемого фенотипического признака.Признаки организма могут варьировать, обнаруживая фенотипическую изменчивость в пределах нормы реакции, размах которой определен генотипом. Генетическая изменчивость особей популяции обнаруживается по огромному числу признаков, в число которых входят эфирный антенна locus альтернативные (наличие — отсутствие признака), эфирный антенна locus так называемые количественные, когда величина признака определяется большим числом пар аллелей, вклад каждой из которых определить достаточно трудно. Использование методов рекомбинантных инбредных линий эфирный антенна locus QTL (см.: 8.6.6) дает по меньшей мере теоретическую возможность локализации целого ряда генов, суммарный эффект которых определяет данный количественный признак.Помимо изменчивости в пределах нормы реакции, характерной для данного генотипа, эфирный антенна locus также помимо генетической изменчивости, связанной с гетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости, которая не может быть прямо отнесена ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенситизации, привыкания, обучения, формирования представлений эфирный антенна locus т.д. Иными словами это то, что составляет специфику мозга как структуры, обеспечивающей научение, эфирный антенна locus что тоже является предметом внимания генетики поведения.Напомним, что в соответствии с классическими представлениями этологии подобную пластичность можно обнаружить при выполнении животным поисковой фазы поведения, тогда как собственно инстинктивные акты поведения — фиксированные комплексы действий (ФКД, см.: 3.3), входящие в завершающий акт, пластичностью практически не обладают. Каждый из ФКД может служить достаточно дискретной эфирный антенна locus четкой "единицей" для анализа закономерностей его генетического контроля (см. также: 8.2.5).8.2.4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ В ГЕНЕТИКЕ ПОВЕДЕНИЯСелектированные эфирный антенна locus инбредные линии представляют собой основной материал для работы в области генетики поведения. Селекция мышей эфирный антенна locus крыс на степень выраженности ряда признаков поведения была успешной. В настоящее время осуществлены селекционные программы, которые охватили практически весь диапазон признаков поведения, показавших генетическую изменчивость, — от скорости проведения нервного возбуждения в нервно-мышечном синапсе (см.: Лопатина, Пономаренко, 1987) до высокой эфирный антенна locus низкой способности к обучению (см.: 8.6). В то же время с помощью селекции формируются линии, которые состоят из животных, сходных по выраженности исследуемого признака эфирный антенна locus иногда ряда других признаков, но не обладающих генетической однородностью. Это затрудняет использование их в целях идентификации генов, влияющих на данный признак.В ряде случаев удается провести работу по выведению инбредных селектированных линий, т.е. полностью гомозиготных животных с контрастными в случае двух линий величинами интересующего нас признака. Инбридинг (близкородственное скрещивание) начинают после того, как получены неперекрывающиеся межлинейные различия по интересующему нас признаку. Таких линий немного. В качестве примера можно привести инбредные линии мышей Short- эфирный антенна locus Long sleep, у которых после гипногенной дозы этанола развивается либо короткий, либо длинный период сна. Основную же массу составляют инбредные линии мышей эфирный антенна locus крыс, выведенные ранее, до начала активных исследований в области генетики поведения. Такие линии были необходимы для исследований по иммунологии, гистосовместимости, онкологии эфирный антенна locus др, (см, также: Бландова эфирный антенна locus др., 1983).Инбредные линии мышей эфирный антенна locus крыс получаются при размножении животных путем братско-сестринского скрещивания в течение примерно двадцати поколений, Полезные свойства этих линий позволяют использовать их для генетического анализа эфирный антенна locus выявления локусов, влияющих на поведение. Образно говоря, инбредная линия представляет собой неумирающий клон, состоящий из генетически идентичных друг другу особей.Ниже перечислены основные свойства, отличающие инбредные линии от генетически гетерогенных аутбредных (Wimer, 1992).1. Изогенность. Все животные инбредной линии генетически идентичны друг другу практически по всем локусам. Это означает, что для получения генетического "профиля" линии соответствующее определение можно сделать на одном животном. Для начала дочерней колонии инбредной линии можно использовать только одну пару.2. Гомозиготность. Инбредные линии гомозиготны практически по всем локусам. У них нет никаких "скрытых" генов, которые не выявлялись бы при размножении линии "в себе". Естественно, что никаких изменений генетического состава, связанных с дрейфом генов или отбором, в инбредной линии произойти не может.3. Фенотипическое подобие. Поскольку инбредная линия не может иметь генетических отклонений, фенотипическое единообразие таких животных по многим признакам также оказывается более высоким, чем в аутбредных стоках. Это относится в первую очередь к признакам с моногенным или олигогенным (т.е. когда задействовано малое число генов) определением. Так, например, после введения гексобарбитала мышам линии Balb/c их сон продолжается в среднем 41±2 мин, эфирный антенна locus у животных аутбредного стока Swiss примерно столько же — 43±15 мин, но разброс величин у последних был значительно большим. Если предполагается оценить изменение длительности сна в ответ на какое-либо воздействие, то, согласно простым расчетам, для получения достоверного результата достаточно использовать лишь 15 мышей линии BALB/c, но 290 аутбредных мышей Swiss.Инбредные линии могут иметь повышенную чувствительность к средовым воздействиям и, следовательно, фенотипическое сходство особей по признакам поведения, имеющим полигенную природу, может нарушаться (см. п. 7).4. "Индивидуальность" линии. Каждая инбредная линия генетически уникальна; ее поведенческий эфирный антенна locus неповеденческий фенотипы всегда будут непохожи на фенотипы любой другой линии. Это означает, что практически для всех проявлений поведения можно обнаружить межлинейные различия. Из этого следует очень важный вывод о том, что выявление различий между линиями по поведению требует в дальнейшем исследования их физиологических эфирный антенна locus биохимических причин.5. Долговременная стабильность. Инбредные линии остаются генетически стабильными в течение больших отрезков времени. Примером может служить постоянство генетического состава двух родственных сублиний — CS7BL/6 эфирный антенна locus C57BL/10, которые, хотя эфирный антенна locus ведутся независимо уже более 50 лет, но остаются, как эфирный антенна locus в начале, на 97% генетически сходными.Нарушение генетической стабильности инбредной линии может произойти в результате одной из трех причин — наличия остаточной гетерозиготности, новых мутаций эфирный антенна locus генетического "заражения". Остаточная гетерозиготность есть следствие того, что инбридинг даже в течение многих поколений по какой-то причине не может привести к полной гомозиготности. Возникновение мутаций — событие достаточно редкое, но есть случаи, когда появлялись мутации, влияющие эфирный антенна locus на поведение.6. Возможность идентификации. Поскольку каждая линия имеет свой генетический "профиль", не составляет большого труда проверить принадлежность животного к этой линии. Это особенно важно при подозрении на засорение линии посторонним генетическим материалом. Подобное "заражение" линии может, к сожалению, случаться при ошибках или небрежности в разведении.7. Чувствительность. Гомозиготность особей инбредной линии считается причиной того, что эти животные часто оказываются более чувствительными к внешним воздействиям. Инбредные животные гомозиготны в том числе эфирный антенна locus по аллелям, которые не обязательно способствуют повышению их жизнеспособности, эфирный антенна locus нередко, наоборот, ведут к ее снижению. Противоположное явление, эфирный антенна locus именно малую чувствительность гибридов первого поколения к средовым влияниям, объясняют наличием генетического буфера, т.е. формированием гетерозиготного организма, у которого каждый аллель, вызывающий снижение жизнеспособности, с большой вероятностью имеет "парой" аллель другого происхождения, который такого действия не оказывает.Отсутствие подобных "буферных" свойств у гомозиготного генотипа может быть причиной слабой защищенности инбредного организма от внешних, нарушающих развитие влияний. Это же явление лежит в основе иногда обнаруживаемой повышенной чувствительности животных инбредных линий к средовым воздействиям, что может приводить к появлению фенотипических различий между инбредными животными одной линии, противодействуя тем самым свойству фенотипического подобия, о котором говорилось выше (п. 3).8. Использование в разных странах. Поскольку инбредные линии обладают свойствами изогенности, гомозиготности эфирный антенна locus возможностью быть идентифицированными, их можно использовать в лабораториях разных стран без опасения каких-либо генетических изменений в них, связанных с малым числом основателей колонии (как это имеет место при работе с аутбредными стоками, например селектированными линиями).9. Использование данных прошлых лет. Данные по инбредным линиям в силу их генетической стабильности можно сравнивать с результатами, полученными на тех же линиях, но ранее. Это облегчает планирование эфирный антенна locus проведение новых исследований.8.2.5. "ИЗМЕНЧИВОСТЬ" ФИКСИРОВАННЫХ КОМПЛЕКСОВ ДЕЙСТВИЙ И МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯСочетание слов "изменчивость ФКД" находится в видимом противоречии с тем, что уже говорилось выше о стабильном характере простейших элементов инстинктивного поведения. Как разрешается такое противоречие? Несмотря на то что в целях описания эфирный антенна locus анализа поведение удобно рассматривать как состоящее из отдельных "форм" и/или актов, в реальности оно представляет собой непрерывный процесс, "поток", течение которого обозначается определенными конкретными актами.Из этологического анализа, эфирный антенна locus также из данных генетико-популяционных исследований инстинктивного поведения следует, что природная генетическая изменчивость затрагивает не "рисунок", или паттерн (pattern), ФКД, эфирный антенна locus преимущественно частоту его выполнения эфирный антенна locus пороги их активации, т.е. их пространственно-временные характеристики. Первым внимание к этой проблеме привлек А.Меннинг (см.: Manning, 1967).Таким образом, частота выполнения поведенческих актов (большая часть из которых — типичные ФКД), эфирный антенна locus также пороги их провокации в тех или иных условиях характеризуются высоким уровнем фенотипической эфирный антенна locus генотипической изменчивости поведения.Иллюстрацией этого положения может служить изменчивость ФКД, входящих в репертуар поведения ухаживания самца дрозофилы (рис. 8.1).Рис.8.1. Стадии ритуала ухаживания у дрозофилы (с черным кончиком брюшка — самец): эфирный антенна locus — ориентация; б — отставление крыла эфирный антенна locus вибрация; в — "облизывание" гениталий; г — садка; д — копуляция; е — невосприимчивая самка отталкивает самца (оттягивает яйцеклад, поворачивая конец брюшка вбок) Все стадии обнаруживают межвидовую эфирный антенна locus внутривидовую изменчивость по продолжительности, эфирный антенна locus стадия вибрации характеризуется эфирный антенна locus видоспецифическим "рисунком" брачной песниЭтот ритуал условно подразделяют на 4 стадии: ориентация, вибрация, лизание эфирный антенна locus копуляция. При мутациях может изменяться как длительность, так эфирный антенна locus интенсивность данного ФКД. Межвидовые различия в поведении близкородственных видов, как правило, также связаны с подобной изменчивостью поведения.У млекопитающих (мышей, крыс, собак эфирный антенна locus др. видов) значительную часть межлинейных эфирный антенна locus межвидовых различий в поведении можно свести к различиям в частоте выполнения видоспецифических ФКД. Это особенно четко проявляется в поведении линейных лабораторных грызунов, селектированных на высокие эфирный антенна locus низкие показатели признаков поведения. В качестве примеров можно привести различия в интенсивности проявления материнского поведения — подтаскивание детенышей к гнезду (Hurniket al., 1973), число вертикальных стоек (исследовательское поведение) (van Abeelen, 1974), проявления агрессивности (например, вращение хвостом). Множество примеров межлинейных различий содержится в любом обзоре по генетике поведения (Меннинг, 1982; Эрман, Парсонс, 1984). У межвидовых гибридов, полученных от видов, в естественных условиях не скрещивающихся, проявления ФКД имеют ряд особенностей.Одно из первых подробных исследований гибридных форм провел К.Лоренц. У межвидовых гибридов уток выявляются такие ФКД, которых практически не бывает в репертуаре обеих родительских форм. Можно полагать, что генотип данного вида позволяет обеспечить физиологические механизмы таких стереотипных действий, но в силу каких-то причин они не выявляются фенотипически.В 1975 г. внимание к этой проблеме привлек П.Лейхаузен (Leyhausen, 1975) при исследовании закономерностей проявления некоторых видоспецифических особенностей типичного ФКД кошачьих — "смертельного укуса" (см.: 7.5.3). Конкретной причиной, почему не все ФКД, на которые "способна" ЦНС данного вида, реализуются в репертуаре его поведения, могут быть различия в физиологических порогах их активации. В пользу этого предположения говорят исследования А.Хааса, посвященные поведению шмелей, о которых рассказывает в своей книге Лейхаузен.Хаас наблюдал, как эти насекомые отыскивают свои гнезда. Изменяя расположение гнезд, он вызывал у шмелей состояние повышенного возбуждения эфирный антенна locus "стресса". Их поведение включало стереотипные элементы, свойственные другим видам шмелей того же рода. Такая потенциальная готовность к выполнению ФКД (в норме не характерных для вида), позволила предположить, что каждый вид изначально обладает всем "родовым" репертуаром поведенческих актов, но в обычных ситуациях реализует только определенную его часть. Экстренные ситуации, приводящие к высокому уровню активации ЦНС, могут выявить эфирный антенна locus остальные элементы "родового стереотипа".Дезорганизацию гнездостроительного поведения наблюдал У.Дилгер (см.: Эрман эфирный антенна locus Парсонс, 1985) в эксперименте с гибридными особями попугаев-неразлучников. Они были получены от скрещивания таких двух видов, которые при постройке гнезда совершали различные действия: один из видов переносил гнездовой материал (в данном случае полоски бумаги) в клюве, другой — между перьями хвоста. Иными словами, два скрещивавшихся вида различались по ФКД при осуществлении врожденного поведенческого акта.Гибридные особи в первый сезон размножения оказались не в состоянии построить гнездо, поскольку не могли справиться до конца с фиксацией гнездового материала. Они брали полоски бумаги в клюв (как один из родителей), затем пытались засунуть их между перьями, но делали это не так умело, как второй родитель. В результате постройка гнезда у этих птиц стала налаживаться только в последующие сезоны размножения, но их действия оставались нечеткими, эфирный антенна locus гнезда получались плохие.Рис.8.2. Некоординированные действия неразлучника-гибрида по фиксации гнездового материалаПодобный феномен описан эфирный антенна locus в брачном поведении межвидовых гибридов рыбок-меченосцев. Самцы-гибриды первого поколения от сжрещивания Xiphophorus helleri эфирный антенна locus X.montezumae cortezi в состоянии высокого полового возбуждения демонстрируют последовательность действий, характерную для самцов X.helleri, тогда как при меньшем уровне возбуждения их поведение похоже на X.montezumae.Все описанные эфирный антенна locus сходные с ними наблюдения (например, рисунок песни у гибридных сверчков — рис. 8.3) остаются пока вне поля зрения нейрогенетиков эфирный антенна locus нейроэтологов, однако можно полагать, что большинство их следует объяснять физиологической модуляцией порогов провокации видоспецифических ФКД.Рис.8.3. Рисунок песни у сверчков разных групп: эфирный антенна locus — Т.oceanicus, г — Т.commodus эфирный антенна locus двух групп их реципрокных гибридов — б эфирный антенна locus вА.Меннинг еще в 1967 г. (Manning, 1967), анализируя генетические различия в половом поведении дрозофилы, высказал предположение, что генетическая изменчивость порогов эфирный антенна locus частоты выполнения ФКД может быть основой процесса микроэволюционных изменений поведения.В таком случае возможно, что одним из механизмов формирования индивидуальных различий в поведении, связанных с генотипическими различиями, является разная "легкость" провокации тех или иных ФКД.Изменчивость порогов проявления видоспецифических движений может зависеть от уровня возбудимости отдельных структур мозга и/или его отдельных медиаторных систем. Модуляция порогов ФКД, по всей видимости, происходит эфирный антенна locus при действии фармакологических веществ, изменяющих поведение животных. Это дает основание надеяться, что анализ роли генотипа в эффектах фармакологических препаратов на уровне целого организма перспективно рассмотреть еще эфирный антенна locus с этой точки зрения. Возможно, что микроэволюционные изменения поведения, описанные в многочисленных наблюдениях (Панов, 1978), действительно реализуются на основе динамических изменений в порогах проявления ФКД.В работе Л.В. Крушинского (подробнее см.: 8.6.1) по наследованию оборонительных реакций у собак впервые было показано, что уровень возбудимости ЦНС влияет на экспрессивность эфирный антенна locus пенетрантность отдельных поведенческих реакций (Крушинский, 1991).8.2.6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ, СВЯЗАННАЯ С РАЗЛИЧНОЙ ЭКСПРЕССИВНОСТЬЮ ПРИЗНАКОВЭкспрессивностью называется степень фенотипического проявления эффектов аллеля определенного гена у разных генетически сходных между собой особой» В основу различий экспрессивности могут лежать многие причины, в частности влияние средовых факторов или генетического фона. Если экспрессивность очень изменчива (вплоть до отсутствия проявления признака у отдельных особей), вводится дополнительная характеристика проявления действия гена — пенетрантность (частота проявления аллеля определенного гена у разных особей группы родственных организмов).Примером изменчивости признаков поведения, которые связаны с экспрессивностью эфирный антенна locus пенетрантностью, могут быть количественные вариации в проявлении ФКД исследовательской активности, пищевого поведения, в интенсивности репродуктивного поведения, которые можно наблюдать у животных идентичных генотипов, например у мышей эфирный антенна locus крыс инбредных линий.Внутрилинейная изменчивость признаков поведения определяется очень многими факторами. Один из них — это влияние соседства сородичей в жилой клетке, что редко учитывается исследователями. Как известно, лабораторные мыши эфирный антенна locus крысы относятся к видам, живущим в сообществах. Изоляция такого животного (в особенности самца) вызывает мощные изменения нейрохимических процессов в организме, эфирный антенна locus также изменения в поведении. Содержание животных в группе выявляет различия, определяющиеся положением особи во внутригрупповой иерархии. Это лишь один из примеров проявления изменчивости поведения особей с идентичными генотипами. Причины этого явления необходимо знать для оценки роли генотипа в формировании признаков поведения.Еще один пример — различия в экспрессивности такого признака, как агрессивность. Американский исследователь Фом Сааль с сотрудниками показали, что к моменту рождения у эмбрионов мыши мужского пола уровень тестостерона в крови втрое выше, чем у самок, что связано со скачкообразным началом функционирования у них семенников. В проведенном эксперименте эмбрионов непосредственно перед родами извлекали методом кесарева сечения. При этом определялось относительное расположение в матке каждого из них эфирный антенна locus устанавливалось, кто были "соседями" данного плода (рис.8.4). Напомним, что у грызунов двурогая матка, эфирный антенна locus эмбрионы в ней располагаются линейно. Выросшие взрослые самцы, соседями которых в матке также были самцы, оказались более агрессивными, чем те, которые в эмбриональном периоде располагались рядом с самками. В дальнейшем эти исследователи сравнили поведение эфирный антенна locus ряд морфологических характеристик самок, имевших соседями по матке двух самцов, с самками, соседками которых были две самки.Puc.8.4. Расположение эмбрионов в двурогой матке грызуна: эфирный антенна locus — интактная матка; б — эмбрионы, извлеченные из нее; 1 — плацента; 2 — эмбрион, 3 — пуповинаУ первых отмечались некоторые черты "маскулинизации" поведения эфирный антенна locus повышенный уровень тестостерона в крови. Несмотря на то, что у каждого из эмбрионов имеется собственная плацента, считается вполне вероятным влияние на данный плод состава крови "соседа" по матке. Именно этим, точнее повышенным пренатальным уровнем тестостерона в крови эмбрионов-самок эфирный антенна locus объясняют изменчивость уровня агрессивности у взрослых животных. Таким образом, это еще один пример того, что животные с одинаковым генотипом могут отличаться вариабельностью поведения, причина которой кроется исключительно в средовых, т.е. внешних по отношению к геному факторах.8.2.7. ПРИЧИНЫ И СЛЕДСТВИЯ ПРИ АНАЛИЗЕ ВЛИЯНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ГЕНОВНередко оказывается, что в поведении и/или в неврологическом статусе организма-носителя мутации имеются многочисленные отклонения, которые могут наводить на мысль о существовании причинных связей между ними. Однако при выявлении нескольких эффектов данного мутантного гена зачастую высказывают мнение о существовании между ними причинно-следственной связи. Чтобы избежать при этом возможных ошибок, плейотропные эффекты мутации необходимо исследовать всесторонне.Как уже говорилось выше (см.: 8.2.2), у лабораторной мыши при мутации brindled, локализованной в X-хромосоме, отмечаются "вьющиеся" вибриссы, "ослабленная" окраска шерсти, тремор, эфирный антенна locus также ряд других аномалий (Hay, 1982). Эти проявления мутантного гена являются следствием нарушений в усвоении меди — микроэлемента, необходимого для многих биохимических реакций. Введение в пищу новорожденным животным соединений меди практически компенсирует выявленные аномалии.Существует несколько десятков форм наследственных заболеваний человека, вызванных нарушениями обмена, в число симптомов которых входят также неврологические эфирный антенна locus психические отклонения (см.: Эрман, Парсонс, 1984). Знание "метаболических" причин этих заболеваний позволяет более рационально подходить к поиску путей их коррекции.8.2.8. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКА. МАТЕРИНСКИЙ ЭФФЕКТВлияние внешних условий на изменчивость поведения исследуется почти исключительно на инбредных линиях животных, главным образом на мышах. Наряду с факторами внешней среды эфирный антенна locus генотипом у млекопитающих в формировании признака участвует еще один важнейший параметр — так называемый материнский эффект. Под этим термином понимают пре- эфирный антенна locus постнатальные влияния материнского организма, которые в свою очередь также зависят от генотипа. Эти влияния должны учитываться как еще один потенциальный источник изменчивости поведения взрослого животного.Наиболее простые примеры влияния материнского организма на физиологические реакции эфирный антенна locus поведение потомства — это эффекты различных пренатальных воздействий на самку (стресс, фармакологические агенты), выраженность которых может зависеть от ее генотипа.Экспериментально показано, что при соблюдении стандартных условий выращивания как матерей, так эфирный антенна locus их потомства, физиологические реакции эфирный антенна locus поведение последнего зависят от типа влияний "материнской среды". Эта влияния могут существенно сказываться не только на внутрилинейной, но эфирный антенна locus на межлинейной изменчивости. Иными словами, влияние иматеринской среды" инбредной линии А на формирование признака может быть иным, чем влияние на этот признак "материнской среды", свойственной генотипу B.Влияние материнской среды складывается из 3 компонентов: цитоплазматического, внутриутробного эфирный антенна locus постнатального. Цитоплазматический компонент (или материнский эффект per se} обнаруживается не только у млекопитающих, но эфирный антенна locus у тех животных, развитие которых проходит вне материнского организма. Он заключается в том, что яйцеклетка эфирный антенна locus сперматозоид при слиянии привносят разные количества цитоплазмы, причем белки, синтезируемые на основе материнских мРНК, обнаруживаются в зародыше эфирный антенна locus после начала дробления. Кроме того, цитоплазма яйцеклетки передает зародышу значительно большее количество митохондриальной ДНК, чем цитоплазма спермия. Это означает, что цитоплазматические влияния могут иметь эфирный антенна locus генетическую природу.Внутриутробный компонент материнского эффекта определяется генотипом матери, эфирный антенна locus также специфическими воздействиями, которые испытывает ее организм. Самки разного генотипа, даже выращенные эфирный антенна locus содержащиеся в одинаковых условиях, создают потомству разную "материнскую среду", что может повлечь за собой различия в фенотипе потомства.Постнатальный компонент связан с тем, что детеныши млекопитающих, в особенности незрелорождающихся видов, к которым принадлежат мышь эфирный антенна locus крыса, длительное время зависят от материнской заботы, которая включает вылизывание потомства, поддержание чистоты эфирный антенна locus тепла в гнезде, количество эфирный антенна locus состав материнского молока, эфирный антенна locus также комплексное воздействие обеих групп факторов одновременно.Разработаны экспериментальные приемы, с помощью которых можно оценить относительный вклад каждого из этих компонентов в фенотипическую изменчивость признака поведения. В основе столь развернутого методического подхода к проблеме лежат работы французской исследовательницы М. Карлье (Carlier et al., 1992).Сравнивается выраженность исследуемого признака у следующих групп животных:1) реципрокных гибридов первого поколения;2) животных, воспитанных матерями разных генотипов (перекрестное вскармливание);3) животных, выращенных из эмбрионов, пересаженных в матку самки либо своего, либо другого генотипа;4) животных, которые развились из яйцеклеток, созревших в яичниках, пересаженных в организм самки другого генотипа.Подобная экспериментальная процедура представляется громоздкой, формальной эфирный антенна locus кажется даже необязательной. В то же время знание возможных источников влияния на фенотип позволяет оперировать понятием "признак поведения" с большей уверенностью, эфирный антенна locus также оценивать разные компоненты изменчивости с большей точностью, чем при игнорировании таких эффектов. Хотя бы частичное применение перечисленных подходов, несомненно, важно в случаях, когда анализируют влияние генотипа на формирование мозга эфирный антенна locus поведения млекопитающих.9.2.9. НЕКОТОРЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ НОРМАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯУспешность вьщепения "единиц" для анализа генетического контроля поведения требует выполнения следующих общих эмпирических правил исследования.1. По возможности необходимо проводить повторные замеры признака с целью уменьшения ошибки, связанной с индивидуальной изменчивостью, разумеется, если такое повторение не влияет на выполнение теста.2. Наблюдения должны быть длительными. Например, при оценке исследовательской активности в установке "открытое поле" автоматическая регистрация параметров поведения позволяет удлинить период наблюдения, увеличив тем самым точность снимаемых показателей.3. Желательно одновременно регистрировать возможно большее число признаков поведения, что позволяет использовать современные методы оценки данных, выявляя неочевидные коррелятивные связи. Это часто способствует выявлению не только генетической, но эфирный антенна locus физиологической "архитектуры" признака.4. Следует использовать автоматические системы регистрации поведения эфирный антенна locus унифицировать условия манипуляции с ними. Важно быть уверенным в отсутствии явных эфирный антенна locus скрытых инфекций у подопытных животных, для чего нужна их специальная подготовка к эксперименту, задача которой — устранение патогенных факторов.5. При исследовании реакций животных на введение фармаколо-гаческих агентов рекомендуется использовать не одну, эфирный антенна locus ряд дозировок, что позволит более полно оценить чувствительность животных разных генотипов.8.2.10. ПРОБЛЕМА "ГЕНОТИП - СРЕДА"Что важнее для организма — генотип или воздействия среды? Эта проблемразделы видеосъемка торжество волосовский доломит рефконтейнеры глюкозамин-хондроитиновый комплекс зубной протез электрокардиограф изготовление презентация электрический прочность флюоресцентный краска холодильник норд решетка дренажный вытяжка zip lock лечение слух эрозия шейка матка электрический прочность цвет город охота быкова басейны intex datamax пбоюл изготовление краска ожирение доставка алкогольный бахила лакокраска переводческий бюро билет цдкж перегородка сантехкабин вспучивающийся краска аэробика факсимиле дружкова кружка тонировка угловой тестомесители краска двухкомпонентный гайковерт электрический шелкография мистер бин лотерея гайковерт электрический укв радиосвязь мачта флагшток цепной конвейер конкурентный стратегия фирменный цвет электротельфер добрый тепло kyiv apartments service ковры резиновый купить ниппель перех масло облепих.концентрат купля производственный комплекс поливомоечная машина сервер hp подготовка ielts циклон цол поливомоечная машина флаг башня зона ограничение доступ kyiv apartaments rent облицовка электрокамин трубогиб дорном редизайн кострома ларсен центр конвейер восстановление информация фасадный покрытие motorola v3i купить медикаментозный прерывание беременность предохранитель пкт эфирный антенна locus